신경망 : 감지, 종합, 반응 세가지 기능을 함.
이러한 반응을 일으키게 하는 환경의 요소를 자극(stimulus)라 한다.
1. THE NEURON
(1) 세포의 구조
뉴런 : 세포체(cell body)를 갖는다.
세포체에는 핵이 있으며 세포질에 리보솜, 소포체 등이 있다.
신경전달물질(neurotransmitter)을 만들어낼 수 있다.
수상돌기(dendrite) : 가지가 고도로 발달되어 있으며 정보를 받아들이는 부위
주변 뉴런으로부터 자극을 받아들여 정보를 전기적 신호로 세포체와 축색으로 보낸다.
축색 : 기다란 돌기로 신호를 먼 거리까지 전달할 수 있도록 특수화
수상돌기나 세포에서 오는 신호를 신경충격(neural impulse) 또는 활동전위
(action potential; 축색의 기부에 있는 축색기시구(hillock)에서 생성)로 바꿈으로서
신호를 먼 거리로 전달
하나의 뉴런은 많은 수상돌기를 갖지만 축삭은 단 하나뿐
근섬유와 운동신경의 축색말단은 신경근접합부(neuromuscular junction)을 형성
미엘린수초(myelin sheath) : 축색을 둘러싸고 있는 물질
랑비에마디(node of fanvier) : 축삭의 막이 세포외액에 직접 노출된 부분.
말초신경계(peripheral nervous system)에서는 수초가 슈반세포(Schwann cell)에 의해
만들어지고, 중추신경계(central nervous system)에서는 신경교세포(neuroglia) 중의
하나인 휘돌기교세포(oligodendrocyte)에 의해 형성
지질로 되어있어 절연체로 작용
→ 일정 간격으로 끊어져 있어 축색의 막이 세포외액에 직접 노출
⇒ 랑비에마디(node of Ranvier)
랑비에마디(node of Ranvier) : 수초와 수초 사이의 작은 공간
(2) 신경계의 세포들
신경계의 두 종류 세포 : 신경세포(뉴런)와 신경교세포(neuroglia, glial cell)
신경교세포 - 지지체로서의 역할, 슈반세포, 휘돌기교세포, 척추동물 뇌의 90% 차지
뉴런 지지와 대사기능 수행 → 세포외핵의 칼륨이온 조절
ex) 성상교세포(astrocyte) : 혈관에서 뇌로 가는 물질을 선택하여 전달하는데 관여
뉴런 - 감각뉴런(sensory neuron; 감지), 개재뉴런(interneuron; 통합),
운동뉴런(motor neuron; 반응)
- 감각뉴런(구심성뉴런, afferent neurons) : 감각수용기(sensory receptors)가
환경에서 오는 여러 자극에 반응 → 내부와 외부의 환경 모두에 관한 정보를 받고 전달, 말초축삭(peripheral axon) : 피부에 있는 감각뉴런
피부에서 감지한 정보를 세포체로 전달하며 체포체에서 다시 중심축삭으로 전달한다.
- 개재뉴런 : 다른 뉴런과 연락하는 신경세포
척추동물의 척수와 뇌의 뉴런 중 가장 많은 부분 차지
- 운동뉴런(원심성뉴런, efferent neuron) : 개재뉴련의 신호를 받고 운동신경충격
(motor impulse) 신호를 근육 등의 실행기에 전달
신경(nerve) : 축삭이 평행으로 배열되어 형성, 질긴 결합조직으로 덮여 있다.
2. NEURAL SIGNALS
활동전위(action potential; AP) : 축색을 따라 전해짐
차등성전위(graded signal) : 수상돌기나 세포체를 따라 전해지는 수동적 전위 저항의 영향을 받는다.
(1) 활동전위(action potential)
계속 재생되기 때문에 거리가 멀어도 크기는 변하지 않는다.
활동전위 전달 순서 : 뇌에서 생긴 신경충격 → 척수의 운동뉴런 → 운동신경충격
→ 축색 → 척수 밖 → 실행기의 신경근 접합부(이온의 이동이 선택적으로 조절됨으로써 발생)
⇒ 능동수송과 확산이 작용
① 휴지상태 - 이온의 확산(분극상태, poarized state)
휴지상태의 축색 : 안족이 바깥쪽에 비해 음전하를 띠고 있는 상태로 평형, 나트륨과 칼륨이온은 크기가 작아 쉽게 이동할 수 있다.
단백질 분자는 크기가 커서 원형질막을 통과할 수가 없으며 축삭안에 그대로 남게 된다.
나트륨이온 농도는 바깥쪽에 약 10:1 정도 많고, 칼륨이온은 축색 내부에 많다.
※ 나트륨/칼륨 교환펌프(sodium/potassium ion exchange pump)
- 한 번 가동될 때마다 나트륨이온 3개, 칼륨이온 2개 수송
※ 막의 투과성과 전하
축색의 원형질막은 Na+에 대한 투과성이 낮은 반면, K+에 대해서는 투과성이 높다
→ 안으로 펌프되어 오자마자 밖으로 확산
그러나 밖에는 양전하를 띤 Na+가 많아 K+를 밀어내고,
막 안에 있는 음전하를 띤 단백질은 K+를 끌어당긴다.
② 휴지전위(resting potential)
내부의 칼륨이온에도 불구하고 바깥에 비해 음전하를 띠고 있음
막 사이의 전위차 : 약 -70mV 정도(마이너스 부호는 바깥에 비해 안쪽이 상대적으로
음전하를 띤다는 것을 의미) ⇒ 전기화학적 기울기(많은 양의 에너지 보유)
③ 활동전위(action potential)의 생성
축삭을 따라 이동해가는 탈분주의 파동
뉴런의 자극 → 수상돌기나 세포체는 수동적인 전기신호를 축색시기구로 전달
→ 활동전위 생성 → 축색 → 다른 뉴런 자극
나트륨에 대한 축색의 투과도가 갑자기 증가하기 때문에 발생(Na+가 안으로 유입)
⇒ -70mV에서 약 +30mV로 증가
재분극(repolarization; 휴지상태로 돌아가는 것) 과정이 뒤따른다.
활동전위의 특성 : 실무율(threshold voltage; -40∼-50mV)를 가지며, 자극이 이보다
작은 경우 활동전위를 일으킬 수 없다.
일단 활동전위가 생성되면 크기나 속도는 자극의 변화에 의해 변하지 않는다.
④ 휴지전위의 회복
Na+에 대한 원형질막의 투과도 낮아짐 → 재분극 시작(재분극되는데 필수적인 이온은 나트륨이 아니고 칼륨이다)
K+은 급속히 뉴런 밖으로 확산되어 나가며 유입된 Na+ 수와 평형이 될때까지 지속
K+은 밖에, Na+은 안에 다량 존재 → Na+/K+ 교환펌프에 의해 원상태 회복
- 불응기(refractory period) : K+이 축색에서 나가고 막전위가 다시
-70mV로 이동하는 시간
- 절대불응기(absolute refractory period) : 자극 강도에 상관없이 새로운 활동전위가
생성될 수 없다.
- 상대적 불응기(relative refractory period) : 새로운 활동전위가 생성될 수는 있지만,
아주 강한 자극 필요
(2) 이온채널(ion channel)
뉴런은 축색을 따라 많은 이온채널을 가지며, 이 채널은 특정 이온만을 통과시킴
Na+ 채널과 K+ 채널을 통해 휴지전위, 탈분극, 재분극이 이루어지며,
두 채널 모두 전압에 민감
이온채널은 채널을 활성화시키는 활성화문(activation gate)과 채널을 불활성화시키는 불활성화문(inactivation gate)을 가지며, 서로 다른 전압에 의해 활성화
① 나트륨 채널
휴지상태에서 활성화문이 닫혀있다(불활성화문은 열려 있음)
휴지상태에 있는 원형질막은 나트륨 이온에 대하여 낮은 투과성을 보인다.
전기적 신호가 축색에 도달하면 인접한 나트륨 채널의 활성화문이 열림
→ Na+이 유입되며 활동전위 발생
막전위가 +30mV 정도에 도달하면 Na+의 불활성화문 닫힘(재분극될 때까지 유지)
재분극은 칼륨의 이동에 의해 일어난다.
② 칼륨 채널
나트륨 채널에 비해 느리게 반응
+30mV가 되었을 때, 혹은 나트륨 채널의 불활성화문이 닫혔들 때만 열림
칼륨이온의 유출로 축색은 재분극되고 -70mV의 휴지전위 회복
휴지전위에 이르면 나트륨 채널의 활성화문과 칼륨 채널이 닫히고,
나트륨 채널의 불황성화문이 열린다.
(3) 미엘린과 신경충격의 전도 속도
척추동물의 축삭은 미엘린 수초, 즉 수반세포나 휘돌기 세포가 만드는 막에 의해 둘러싸여 있다.
미엘린수초는 절연체로서 충격의 전도 속도를 높이는데 기여(지질로된 수초가 절연체 역할)
랑비에마디(미엘린수초가 없는 부분)에서만 활동전위가 일어남
칼륨 채널이 없어 재분극은 항상 열려있는 칼륨 채널에 의존
축색 직경이 커지면 신경충격 속도가 증가
신경계의 진화 : 축색의 지름이 커지는 것과 미엘린수초로 싸이는 것이 자연선택
도약전도(saltatory propagation) : 미엘린에 싸인 축삭의 경우 활동전위는 마디에서만 일어난다.
한마디에서 다음마디로 도약이 일어난다.
3. COMMUNICATION AMONG NEURONS
시냅스(synapse) : 뉴런들이 서로 정보를 나누는 특수한 장소)
한 뉴런의 축색은 이웃 세포의 수상돌기나 세포체와 시냅스 형성
(축색이 많은 가지를 치기 때문에 많은 시냅스 형성)
(1) 전기적 시냅스(electrical synapse)
뉴런 사이의 협간극 결합(gap junction)에서 발생
전기적 시냅스 사이에 작은 구멍이 있어서 세포질이 연결 → 휴지상태의 세포로 쉽게 전류 전달
장점 : 화학적 시냅스보다 빠르다 → 여러 무척추동물에서 발견
(2) 화학적 시냅스(chemical synapse)
두 세포간의 실제적인 접촉이 없다(시냅스틈(synaptic cleft)라는 20nm 정도 작은 공간에 의해 분리)
두 세포간의 대화 : 신경전달물질이라는 화학물질의 작용
전기적 시냅스에 비해 속도가 느리지만 다양한 종류의 반응 유도
① 시냅스에서의 작용(흥분성 시냅스, excitatory synapse)
축색 매듭에 신경전달물질(아세틸콜린, acetylcholine) 저장낭이 있다.
→ 방출되려면 세포외액에 있는 칼슘이온이 필요
활동전위 축색 매듭에 도달 → 전압에 의해 칼슘채널 열림
→ Ca+가 세포 안으로 확산
→ 신경전달물질 저장낭이 시냅스전막(presynaptic membrane)과 융합
→ 아세틸콜린 분자 방출(시냅스틈)
→ 확산되어 시냅스후막(postsynaptic membrane)에 있는 수용체에 부착
→ 막의 이온채널(화학물질에 반응)이 열리고, 나트륨 또는 칼륨이 시냅스후 세포 안으로
들어가거나 나간다 → 전압이 역치를 넘으면 활동전위 발생
※ 시냅스는 대부분의 뉴런에 있어 한쪽 방향으로만 전달되는 시스템
② 억제성 시냅스(inhibitory synapse)
활동전위의 생성을 억제시켜 활동전위가 일어날 수 있는 가능성 감소
과분극(hyperpolarization)을 통해 일어나며, 세포내의 음전하가 더욱 증가
i) 분비된 신경전달물질과 결합하는 수용체가 염소채널을 열 경우
⇒ 음전하의 염소이온이 뉴런 내부로 유입(보통 상태의 역치보다 높은 전압 필요)
ii) 신경전달물질이 칼륨채널을 열게 할 경우 ⇒ 양전하의 칼륨이온이 세포 밖으로 유출
(나트륨의 유입 효과 상실)
③ 시냅스틈에서의 제거
아세틸콜린 : 시냄스틈의 콜라겐 섬유에 붙어있는 아세틸콜린 분해효소(acetylcholinesterase)
에 의해 콜린과 아세테이트로 분해(콜린은 시냅스전 세포막으로 흡수되어 재사용)
(3) 반사궁(reflex arc) - 가장 단순한 형태의 신경활동
감각뉴런의 신경충격이 운동뉴런으로 직접 전달되는 신경회로
ex) 무릎반사(knee jerk reflex) - 두 개의 뉴런이 관련
무릎 위의 사두근(quadriceps)에 있는 신장수용기(stretch receptor; 골격근에서 일어나는 변화를
감지하는 뉴런) 자극 → 척수에 전달 → 운동뉴런 → 근육 수축
출처 : 다음 신지식
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